Les Ostracodes
Les ostracodes sont des crustacés (Arthropodes) aquatiques de taille millimétrique. Comme tous les crustacés, les ostracodes ont le corps protégé par une carapace. Ils existent depuis le Cambrien? - Ordovicien et se développent encore de nos jours.
Les ostracodes actuels
Anatomie - biologie
L'animal a le corps sans segmentation
apparente, avec la tête et le thorax mal différentiés.
La segmentations typique des arthropodes,
n'est visible qu'au niveau des appendices.
Comme chez tous les crustacés, il y a dans la
majorité des cas 7 paires d'appendices. La nature a bien entendu fait quelques
exceptions et il y a souvent des appendices absents et/ou 1 paire d'appendices
spécifiques supplémentaire.
De l'avant vers l'arrière de l'animal:
-
1 paire d'antennules (locomotion)
-
1 paire d'antennes (locomotion et palpation)
-
1 paire de mandibules avec plaques vibratoires (préhension et mastication -
plaques vibratoires assurant les courants d'eau)
-
1 paire de maxilulles (préhension et mastication)
-
3 p. d'appendices thoraciques ou pattes (locomotion, préhension et courant
d'eau) - les appendices 6 et 7 peuvent être absents.
- + 1 appendice paire
spécifique: la furca (enfouissement et ?)
Les yeux présents (1 ou 2) ou non, pédonculés
ou non, simples ou composés.
Le cœur est présent chez de très rares genres,
chez tous les autres le système circulatoire est rudimentaire.
Le système digestif est simple: bouche,
estomac, intestin, anus.
Les échanges gazeux se font à travers la
carapace au niveau des pores. Les échanges sont favorisés par les courants
d'eau créés par les appendices.
Chez les ostracodes les sexes sont
fondamentalement séparés. Les organes génitaux sont doubles chez la femelle
comme chez le mâle avec 2 hémi-pénis. Les spermatozoïdes des ostracodes sont les plus grands de tout le règne animal. La
reproduction est toutefois parthénogénétique dans un bon nombre de groupes surtout
en domaine continental. Dans tous les cas la femelle pond des œufs qui peuvent
avoir des formes de résistance exceptionnelle en particulier à la dessiccation
et au sucs gastriques des animaux supérieurs. Ce qui leurs permet d'être
ingérés par des oiseaux ou autres et être disséminés sur des distances
importantes.
L'œuf donne naissance à une larve appelée
nauplius. Le nauplius est déjà pourvu d'une carapace et de trois paires
d'appendices. Les larves ont un mode de
vie identique à celui des adultes. La croissance se fait par mues
successives. Dans la plupart des groupes actuels, il existe 7 à 8 stades
larvaires avant le stade adulte. L'organisme se débarrasse de la carapace trop
petite et en sécrète une nouvelle. La mue se fait à une vitesse tout à fait
remarquable. En une journée l'ostracode a une nouvelle carapace rigide.
Les espèces lacustres deviennent adultes en 30
jours environ et ne vivent que quelques mois. Les espèces marines sont matures
au bout d'un temps variable (plusieurs semaines à 3 ans).
Écologie
Si quelques uns sont commensaux ou parasites,
la plupart mènent une vie libre et peuplent tous les milieux aquatiques depuis
des mares temporaires jusqu'au fonds abyssaux.
La grande majorité sont benthiques, nageurs, rampants
ou fouisseurs sur le fond ou sur les algues. Quelques uns sont pélagiques.
Ils se nourrissent de débris organiques de
toute nature.
Les principaux facteurs contrôlant le
développement des ostracodes sont:
la salinité
la température
la nature du substratum
la bathymétrie
la quantité de nutriments.
Tous ces facteurs interagissent.
La salinité:
- Les assemblages d'eau douce sont tout à fait
caractéristiques et bien différents des assemblages marins. Ils appartiennent
pour la plupart aux Cyprididae.
On les rencontrent dans les étangs, les mares,
les sources, les cours d'eau, les lacs; depuis les grands lacs (types lacs
africains - Tanganyika, Victoria ou Russes - Baïkal) jusqu'aux mares stagnantes
dans des champs mal drainés ou les sols humides des forêts.
- Eaux saumâtres: estuaires, deltas, lagunes.
La diversité spécifique y est très réduite. Un faible nombre d'espèces peuvent
s'adapter à des conditions de vie aussi stressantes: variations rapides et
fréquentes de la salinité, sursalure - dessalure, évaporation, etc. Par contre
les espèces adaptées prolifèrent (Mer d'Azov: 14000 à 30000 spécimens au m² de Cyprideis torosa; estuaire de la Kuban
(Ukraine) jusqu'à 670000 individus au m² de la même espèce; Mer d'Aral les
ostracodes sont pratiquement les seuls survivants avec quelques annélides et
d'autres crustacés).
- Les ostracodes marins. Ce sont bien sur, les
plus abondants et les plus diversifiés. Ils sont présents depuis les zones tout
à fait littorales jusqu'aux abysses. Certains genres supportent des petites
variations de salinité (euryhalins - en domaine littoral) d'autres pas du tout
(sténohalin).
La température:
Parmi les ostracodes quelques espèces sont
eurythermaux mais la plupart ont une latitude thermique très réduite. Les
ostracodes inféodés aux grands fonds froids sont dits psychrosphériques, ceux
inféodés aux eaux froides peu profondes sont dits cryophiliques, les ostracodes
d'eau chaude sont dits thermosphériques.
Le substrat:
Il a une très grande importance puisque la
très grande majorité des ostracodes sont benthiques (98 à 99% des espèces). On
rencontre des rampants, des nageurs près du fond, des fouisseurs et des
phytobenthiques. Les sédiments grossiers comme les sables purs ou les oolithes
ont une population d'ostracodes très restreinte. Les sédiments mixtes sableux
et argileux ainsi que les sédiments pélitiques renferment une faune beaucoup
plus importante. Les ostracodes sont abondants dans les premiers centimètres du
sédiment mais peuvent vivre jusqu'à 15cm de profondeur.
La profondeur:
Ce facteur s'appréhende surtout par les
variations d'énergie du milieu. En règle générale, la stabilité des conditions
de vie augmentant avec la profondeur. Il est évident que sous la zone photique
la diversité et le nombre de spécimens diminuent.
Les faunes psychrosphériques sont adaptées aux
eaux constamment froides 4°C avec une forte pression entre 500m et 2000m.
Sur le plateau continental nous avons la
diversité maximale et le plus grand nombre d'individus.
Notons ici qu'il existe quelques genres
pélagiques.
Les nutriments
La quantité de matière organique est reconnue
comme étant un facteur contrôlant le développement des faunes d'ostracodes. Par
exemple, les plaines abyssales proches du continent ont un nombre d'espèces
plus important que celles situées plus loin.
Les ostracodes fossiles
Les ostracodes existent depuis le Cambrien? -
Ordovicien (il semble d'après les données récentes, suite à de nouvelles
découvertes en Chine que les faunes du Cambrien appartiennent à un autre groupe
de crustacés) jusqu'à l'actuel.
La carapace
A la mort de l'animal, les parties molles
disparaissent très rapidement (en quelques heures): seule la carapace peut être
fossilisée, complète ou valves séparées. Les espèces planctoniques, à test
faiblement minéralisé, sont rarement fossilisées. Quelques cas de préservation
des parties molles ont été observés. Ces fossilisations exceptionnelles sont
dues à des incrustations de phosphates ou de silice.
Les ostracodes ne peuvent être étudiés qu'en
"dégagé". Il convient donc de les extraire du sédiment. Pour les
roches meubles, un simple lavage à l'eau courante sur tamis est le plus souvent
suffisant.
Pour les roches indurées, l'extraction
s'effectue par des traitements chimiques.
-
acétolyse pour les ostracodes calcifiés contenus dans les carbonates;
-
attaque acide pour les ostracodes silicifiés.
Morphologie
Les ostracodes ont une carapace de taille
moyenne de 0.15 à 2mm. Les plus grandes formes actuelles connues atteignent
25mm pour des ostracodes marins nageurs et les plus grandes formes fossiles
connues atteignent 80mm.
La carapace est formée de 2 valves
latéralement allongées et articulées dorsalement au niveau de la charnière.
On distingue une valve droite et une valve gauche. Ce caractère, ajouté à
l'absence de stries d'accroissement, permet de distinguer les ostracodes des
larves de lamellibranches ou brachiopodes.
La surface externe des valves est lisse ou
ornementée de côtes, de rides, de tubercules, d'épines, de réticulation,
d'expansions. Chez les formes paléozoïques, on distingue également des lobes et
sillons; un velum peut être présent au bord ventral.
Chaque valve est formée par duplicature
tégumentaire de deux lamelles:
-
une, externe, entièrement calcifiée;
-
l'autre, interne, chitineuse sauf (dans certains groupes) vers la périphérie où
elle est calcifiée. Lorsqu'elle est présente la lamelle interne calcifiée forme
en se soudant à la lamelle externe, la zone marginale.
La lamelle externe est percée perpendiculairement
de canaux débouchant vers l'extérieur par des pores, occupés chez le vivant par
des soies sensorielles.
La surface des valves marquée par les traces
des muscles mandibulaires ou permettant l'ouverture et la fermeture des valves.
-
empreinte des muscles adducteurs
-
empreinte des muscles dorsaux
-
empreinte des muscles mandibulaires
Chez les ostracodes paléozoïques, la présence
de lobes, notés S1, S2, S3 de
l'avant vers l'arrière, séparés par des lobes, notés L1 à L4,
est rapportée aux empreintes des muscles.
Les charnières sont variables et sont un
élément de reconnaissance systématique important pour le post-Paléozoïque. On
reconnaît trois types fondamentaux.
-
type adonte ou unipartite: une valve est creusée d'un sillon simple où
s'encastre une barre simple à l'autre valve;
-
type mérodonte: le sillon d'une valve et la barre de l'autre sont
respectivement encadrés par deux dents et alvéoles;
-
type amphidonte ou hétérodonte: possèdent des dent et alvéole supplémentaires
terminant la partie antérieure le sillon et la barre.
Le dimorphisme sexuel est fréquent chez les
ostracodes. Les femelles possèdent des carapaces souvent plus grandes que
celles des mâles et la partie postérieure est généralement renflée
postérieurement (présence des œufs).
|
Dimorphisme sexuel chez Glytolichwinella
nodosovidera Crasquin (1985)
Orientation
Le bord dorsal est celui correspondant à la
charnière. En vue latérale, on peut reconnaître l'avant de l'arrière par les
caractères suivants:
-
extrémité antérieure plus arrondie, extrémité postérieure plus effilée;
-
lorsqu'ils sont présents les tubercules oculaires sont situés dans la partie
antéro-dorsale;
- les empreintes du
muscle adducteur sont situées dans la moitié antérieure et les empreintes
mandibulaires en position antéro-ventrale;
-
les épines et expansions sont dirigées vers l'arrière
- chez un grand nombre
d'ostracodes paléozoïques le bord dorsal est rectiligne et le bord ventral
convexe.
Systématique
Pour les ostracodes actuels la systématique
est basée essentiellement sur les parties molles et en particulier sur les
appendices.
Chez les fossiles seule la carapace est
disponible. Les caractères analysés sont les suivants:
-
contour des valves;
-
relation entre les valves;
-
structure de la charnière (post - Paléozoïque);
-
caractères de la zone marginale;
-
pores;
-
ornementation.
On distingue 6 ordres avec un peu plus de
62000 espèces et presque 5000 genres (actuels et fossiles).
Nombre d'espèces marines (1995): 47501
Nombre d'espèces d'eau douce (1997): 14793
Nombre total d'espèces (1995, 1997): 62294
Nombre de genres marins (1995): 4024
Nombre de genres d'eau douce (1997): 844
Nombre total de genres (1995, 1997): 4868
Phyllum Arthropoda
Sous-phyllum
Mandibulata
Classe Crustacea
Sous-classe Ostracoda
Ordre Leperdicopida,
Ordre Palaeocopida,
Ordre Myodocopida
|
Ordre Platycopida
Ordre Podocopida
Odre Metacopida.
Répartition stratigraphique